Driv - et spennende fenomen i elveøkologien

Morten Gammelsæter og Geir-Odd Johansen

Insekter er den viktigste dyregruppen i rennende vann. De står sentralt i stoffomsetningen i elven, og er viktig føde for predatorer. Insektene er for det meste knyttet til elvebunnen, men mer eller mindre frivillig forlater de iblant substratet og spres nedstrøms, et fenomen som kalles «driv». Flere insekter med larver og nymfer i rennende vann kompenserer de juveniles driv ved å fly oppstrøms for å legge egg. En langt mer sammensatt forklaring kreves for å gjøre rede for årsakene til drivet

Kategorier av driv
I litteraturen er tre hovedkategorier blitt brukt: katastrofedriv, adferdsdriv og bakgrunnsdriv (Brittain & Eikeland 1988). De er uklart avgrenset, og bør brukes med forsiktighet. Men kategoriene er praktiske for å gi en systematisk oversikt over fenomenet driv.

Katastrofedriv er vanligvis assosiert med flom som spyler dyrene ut av substratet. Andre ekstreme miljøforverringer som hetebølger, forurensing som f.eks. forsuring eller forgiftninger, kan også gi opphav til katastrofedriv.

Adferdsdriv er en stor og sammensatt kategori. Insektene kan entre vannmassene aktivt, eller tas av strømmen under annen aktivitet som f.eks. næringssøk.

Bakgrunnsdriv defineres som driv i små mengder uansett tid på døgnet, grunnet tilfeldig løsrivelse fra substratet, uavhengig av døgnrytme.

Hvilke insekter fins i drivet?
Døgnfluer, knott, steinfluer, vårfluer og stedvis fjærmygg er de viktigste insektgruppene i drivet i hurtigrennende vann (Brittain & Eikeland 1988). I drivet finner man også landlevende insekter som faller i elva (Johansen 1990), og insekter fra ovenforliggende innsjøer (Brittain & Eikeland 1988).

De ulike artene varierer m.h.p. hvor stor andel av populasjonen som deltar i drivet i løpet av døgnet. Townsend og Hildrew (1976) beregnet 2,6 % som gjennomsnitt for bunndyr i elver, mens hele 14 % av populasjonen av vårfluen Plectrocnemia conspersa daglig ble funnet i drivet.

Adferdsdriv - når og hvorfor?
De fleste insekter går inn i drivet om natten, like etter solnedgang og like før soloppgang. Dette kan ha oppstått som et evolusjonært svar på predasjontrykk fra visuelt jaktende predatorer, som f.eks. laks og ørret (Allan 1984). Noen arter er dagaktive og deltar derfor hyppigst i drivet når det er lyst, som f.eks. enkelte arter i vårfluefamilien Limnephilidae (Pearson & Kramer 1972).

I tempererte områder karakteriseres drivet av årlig variasjon. Om vinteren er aktiviteten lav, og drivintensiteten synker til et minimum (Clifford 1972).

Forandringer i vannstanden gir ikke bare katastrofedriv ved utspyling og flukt fra tørrlegging, men også adferdsdriv i for- og etterkant. Knottlarver som er avhengig av sterk strøm, vil forlate området som en følge av senket strømhastighet ved synkende vannstand (Carlsson 1962). Flere undersøkelser antyder at steinflue- og døgnfluenymfer kan søke ned i substratet, slik at de driver i mindre grad under flomperioder (Brittain & Eikeland 1988).

Insekter viser generelt en tendens til å drive oftere under perioder med rask vekst, antagelig p.g.a. høy aktivitet (Otto 1971). Nyklekte larver deltar hyppig i drivet under spredningsfasen (Fjellheim 1980), og den store aktiviteten før og etter forvandling til voksen fører til at drivet ofte særpreges av disse stadiene (Johansen 1990). Predatoren Rhyacophila nubila, en frittlevende vårfluelarve, er et eksempel på at endringer i insektenes adferd og døgnrytme gjennom livssyklusen påvirker drivet. Den forekommer sjeldnere i drivet om dagen etter andre larvestadium enn i de tidligere stadier, kanskje fordi de store larvenes byttedyr er nattaktive (Fjellheim 1980).

Byttedyrenes driv kan i sin tur påvirkes av predatorenes aktivitet. Laboratorieeksperimenter med nymfestadiet av steinfluen Acroneuria abnormis viste ulike effekter på dens byttedyr (Walton 1980). Økt tetthet av A. abnormis gav økt driv av byttedyrene i steinflueslekten Taeniopteryx, men denne effekten ble ikke påvist for døgnfluen Stenacron interpunctatum som bytte.

Når mengden insekter i et område overstiger det antallet det er mat og rom for, er det i mange undersøkelser vist at drivet øker, såkalt tetthetsavhengig driv. I disse tilfellene kan drivet representere et overskudd i forhold til områdets bæreevne. Tetthetsavhengig driv ser ut til å påvirkes av strømhastighet, substratets karakter, næringstilgang og næringens kvalitet. I enkelte andre studier er ikke dette fenomenet observert. Dette problemet krever mer forskning, særlig av eksperimentell art (Brittain & Eikeland 1988).

Hvordan samle drivende insekter?
Innsamling av drivende insekter kan gjøres med enkelt utstyr. Følgende metoder er nærmere beskrevet i Elliott (1970) og Johansen (1990).

De fleste drivfeller består av en ramme med nett, omtrent som en håv. Rammen kan bestå av en boks eller en bit av et rør som er åpent i begge ender. Nettet utformes som en gradvis avsmalende pose (ca. 80 cm lang), og festes til rammen med epoksylim og kraftig tape. Nettets maskevidde avhenger av størrelsen på dyra man vil fange. Maskevidde på 0.25 mm er tilstrekkelig til å få med unge individer av insekter og små dyr som spretthaler, midd og krepsdyr. Det er også mulig og utstyre nettet med en beholder i enden, som tas av når fellen skal tømmes. Dette gir ofte problemer med turbulens i fella, og beholderen vil dessuten raskt kunne fylles med organisk materiale (løv, kvister etc.). Feller uten beholder tømmes lett ved å vrenge posen, og spyle innholdet ned i en plastpose v.h.a. en spruteflaske. Dyrene spyles ut og oppbevares på 70 % etanol.

Fellen forankres ved å tre rammen ned på en stang i elvebunnen, på denne måten kan dybden justeres. Et alternativ er å forankre fellen v.h.a. snorer til bredden, men da kreves flottører for å stabilisere den.

Andre felletyper er også beskrevet i litteraturen. De fungerer slik at et bestemt vannvolum tas fra elven, som oftest v.h.a. rør. Vannet renner ned i en sil i enden av røret, og renner tilbake i elva. Andre typer består av flere bøtter som er festet til et hjul, slik at bøttene fylles med vann og heises opp for å tømmes i en sil. Disse alternative felletypene er lite mobile og kompliserte i forhold til rammetypen, og egner seg derfor best som permanente fangstinnretninger.

Fellene trenger ikke stå ute mer enn 1-2 timer av gangen for å gi et brukbart bilde av drivfaunaen i den aktuelle perioden. De bør settes ut i forbindelse med den før nevnte høye drivintensitet rundt soloppgang og solnedgang, men andre tider kan også være av interesse hvis man ønsker et fullstendig bilde av evt. døgnvariasjon. Hvis fellene står for lenge vil prøvene ofte bestå av store mengder organisk materiale i forhold til antall dyr.

Ved å la fellene stå ute i løpet av et bestemt tidsrom, kan man få et kvantitativt mål på drivmengden. Dette kan f.eks. oppgis som antall dyr pr. kubikkmeter vann, forutsatt at tverrsnittet og strømhastigheten ved fellens munning måles.

Med relativt enkle midler kan drivstudier gi et innblikk i et fascinerende fenomen, som har stor betydning for ferskvannsinsektenes økologi og som næring for laksefisk i våre vassdrag.

Vi takker John Brittain og andre for verdifulle kommentarer, og Ame Fjellheim som bidro med bildene.

Litteratur:

Allan, J.D. 1984. The size composition of invertebrate drift in a Rocky Mountain stream. Oikos 43: 68-76.

Brittain, J.E. & Eikeland, T.J. 1988. Invertebrate drift - A review. Hydrobiologia 166: 77-93.

Carlson, G. 1962. Studies on Scandinavian blackflies. Opusc. ent., Suppl 21: 215-221.

Clifford, H.F 1972. A year's study of the drifting organisms in a brown-water stream of Alberta, Canada. Can. J. Zool. 50: 975-983.

Elliott, J.M. 1970. Methods of sampling invertebrate drift in running water. Ann ls Limnol. 6: 133-159.

Fjellheim, A. 1980. Differences in drifting of larval stages of Rhyacophila nubila (Trichoptera). Holarct. Ecol. 3: 99-103.

Johansen, O.T. 1990. En ny drivfelle for bruk i rennende vann presentert sammen med endel innsamlingsresultater fra Hoenselva i Buskerud. Fauna 43: 123-128.

Otto, C. 1971. Growth and population movements of Potamophylax cingulatus (Trichoptera) larvae in a South Swedish stream. Oikos 27: 93-100.

Pearson, W.D. & Kramer, R.H. 1972. Drift and production of two aquatic insects in a mountain stream. Ecol. Monogr. 42: 365-385.

Townsend C.R. & Hildrew, A.G. 1976. Field experiments on the drifting, colonization and continuous redistribution. J. anim. Ecol. 45: 759-772.

Walton, O.E. Jr. 1980. Invertebrate drift from predator-prey associations. Ecology 61: 1486-1497.

Forfatternes adresse:

Morten Gammelsæter og Geir-Odd Johansen
Zoologisk Museum
Sarsgt. 1
0562 Oslo